霸王龍的崛起

在贛州的虔州龍發現之前，科學家很難在進化樹上為霸王龍找到合理的位置，因為這些體型碩大的霸主與同時代的其他恐龍存在著極大的差異。當人們偶然發現曾經缺失的證據后，霸王龍的起源之謎才逐漸得以呈現。

在2010年一個悶熱的夏日里，江西贛州某工地上正在挖地基的一名建筑工人突然停下了手里的工作，他的鏟斗機撞上了非常堅硬的東西。當他下車查看時，已經做了最壞的打算，那玩意也許是難以穿透的巖基、老舊的大供水管或者其他麻煩的東西，說不定還會延長施工隊的工期，而他們正在為新的工業園趕工。但是，當所有灰塵都落下時，眼前的發現卻出人意料：骨骼，大量的骨骼，有些還非常巨大。

因為這項重大發現，當天的施工計劃暫停了。這名工人無意中找到了近乎完整的恐龍骨架，它是與霸王龍（也稱“君王暴龍”）有親緣關系的新品種，非常奇特。幾年之后，在中國研究恐龍的一位同行邀請我一起研究這具標本。就在2014年5月，我們發現它是暴龍家族中的最新成員：虔州龍。正式名稱比較拗口，于是我們根據它長長的吻部取了一個逗趣的昵稱：“匹諾曹暴龍”。

在過去的十年中，包括虔州龍在內，人們接連發現了多種新的暴龍類恐龍，這逐漸改變了人們對它們的看法。自從一個多世紀前發現霸王龍以來，這些體長13米、重達5噸的巨獸就成了萬眾矚目的焦點，但它們的演化史一直成謎。在20世紀，科學家又發現了幾種同樣巨大的暴龍類近親，它們的出現顯然不是偶然。雖然，這些巨大的掠食者在恐龍譜系中形成了自己的分支，但科學家依然沒有弄明白很多非?；A的問題。暴龍類最初在什么時候出現、祖先是誰、為什么能夠長得這么巨大，又為什么能占據食物鏈的頂端？

過去15年中，科學家在世界各地發現了將近20種新的暴龍類恐龍，其中包括來自蒙古沙漠和北極圈凍土的樣本。這些發現幫助科學家建立起了暴龍的族譜。在暴龍類出現后的大部分時間里，它們只是身處邊緣的肉食性恐龍，體型和人類相差無幾，直到恐龍時代的最后2000萬年中，才擁有了龐大的身軀并在生態圈里占據統治地位。所謂的“恐龍時代”始于2.5億年前，貫穿三疊紀、侏羅紀和白堊紀。這些恐龍之王并不是巨型掠食者世家的子弟，實際上，它們出身卑微，不過是暴龍類中最后的幸存者。當時，暴龍類的種類之多令人目瞪口呆，它們的足跡曾遍布全球，直至6600萬年前的小行星撞擊地球后，才讓世界從“恐龍時代”改朝換代進入“哺乳動物時代”。

霸王龍的“誕生”

在發現霸王龍（T.rex）之后，人們才逐漸揭開暴龍家族的神秘面紗。亨利·奧斯本（Henry F. Osborn）就是霸王龍的發現者。他是美國20世紀初最著名的科學家之一，曾擔任美國紐約自然歷史博物館館長和美國科學藝術學院院長。他最卓越的成就之一，就是派遣“化石獵人”巴納姆·布朗（Barnum Brown）前往美國西部尋找恐龍。

布朗性情古怪，有時候，在大夏天也會裹著長及腳踝的皮毛大衣尋找化石，他還靠幫政府和石油公司打探消息掙外快。不過這家伙擁有敏銳的直覺。1902年，他取得了古生物史上非常著名的發現：蒙大拿荒野中巨大的肉食性恐龍。

在發現后的幾年中，奧斯本描述了這只恐龍，還給它起了一個經得住時間考驗的名字：霸王龍，意為“蜥蜴暴君”。霸王龍因此一炮而紅，登上了全國媒體的頭條。

霸王龍成了真正恐龍名流，全世界都把它們當成電影和博物館展覽的明星。但是盛名之下仍有未解之謎，科學家幾乎用了整個20世紀來思考一個問題：霸王龍在恐龍演化史中有著什么樣的地位。霸王龍是個異類，不僅比其他已知的掠食恐龍大，而且還與它們截然不同，科學家很難在恐龍家族中給它找到合適的位置。

在接下來的幾十年中，其他古生物學家也發現了好幾種霸王龍的近親，它們差不多生活在8400~6600萬年前晚白堊世的北美和亞洲。這些暴龍類恐龍（包括艾伯塔龍、蛇發女怪龍、特暴龍）都和霸王龍非常相似，它們都是碩大無比的頂級掠食者，都在恐龍時代最后的時光里興盛繁榮。雖然它們的化石讓人十分震驚，但可惜的是，它們無法為暴龍類的起源提供太多信息。

從瘦小走向強壯

近期很多新發現能幫助我們填補暴龍類領域巨大的知識空白，而這些新發現的發掘地多少有些出人意料?？茖W家現在發現很多恐龍化石遍布全球，就連俄羅斯遙遠的北部疆土也不例外。

亞歷山大·阿瓦里安諾夫（Alexander Averianov）也是一位古生物學家，他來自圣彼得堡的俄羅斯科學院動物學研究所。在2010年，他的團隊宣布了一項激動人心的發現:在西伯利亞中部遼闊的克拉斯諾雅爾斯克地區，找到了一堆雜亂的化石，化石屬于小型肉食性恐龍。這種恐龍比霸王龍古老得多，生活在距今約1.7億年的中侏羅世，大小與人類相似。他們根據當地語言里的“蜥蜴”將它命名為哈卡斯龍。后來，科學家發現哈卡斯龍正是研究暴龍類崛起的關鍵線索。

乍看之下哈卡斯龍并無特別之處，它和霸王龍有很大的不同。如果霸王龍也生活在中侏羅世的俄羅斯，它甚至可以用短得可憐的前肢撇開哈卡斯龍，就跟拍蒼蠅一樣輕松。但是，哈卡斯龍和冠龍具有相似之處。冠龍是另一種小型肉食性恐龍，它生活在距當時1000萬年后的中國。在2006年時，科學家對這種恐龍做了描述。冠龍的頭頂上都有華而不實的莫霍克式骨質頭飾，它的標本遠比哈卡斯龍完整。在冠龍身上，有著只有暴龍類才有的特征，比如吻部融合的鼻骨。這些共同特征表明哈卡斯龍和冠龍有相同的祖先：偉大的暴龍類起源于卑微且幾乎毫不起眼的哈卡斯龍和冠龍。

這兩項驚人的發現，使暴龍類發展過程中的黎明時期逐漸呈現在人們面前。剛開始時，人們以為暴龍起源于巨型的超級掠食者，但哈卡斯龍和冠龍的出現告訴我們，事實并非如此。那時的暴龍類只能生活在巨大掠食者（它們的遠親，比如異特龍或角鼻龍）的陰影中，是二流甚至三流的肉食者。此外，暴龍類譜系的源頭比所有人想象的都要深遠。在它們生活的年代，盤古大陸尚未完全分離，動物可以比較輕松地遷移到各個大陸。這也解釋了為什么早期的暴龍類會出現在俄羅斯和中國，較晚出現的種類則是在美國、英國，甚至澳大利亞被發現的（部分澳大利亞掠食恐龍的分類關系仍有爭議）。哈卡斯龍和冠龍的標本也表明，暴龍類花費了極為漫長的時間才取得霸權：從暴龍類祖先的出現到霸王龍的出現，中間至少經歷了1億年的時間，霸王龍的出現和人類出現之間的間隔，也才6600萬年。

長在身上的羽毛

雖然暴龍類花了很長時間才變成真正的巨獸，但這并不表示它們的演化在過渡期里處于停滯狀態。很多證據表明這一族群遠在特暴龍（Tarbosaurus）和霸王龍的同類出現之前就極為多樣化。其中非常關鍵的例子來自中國東北的遼寧省。

在過去的20年中，當地的農民發掘出了數千具恐龍化石。在這里埋葬的諸多動物中，有兩種非常讓人著迷的暴龍類恐龍。在2004年時，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的徐星描述了其中的第一種，也就是帝龍。這種恐龍的大小與金毛尋回犬相似，具有長長的前肢，可以用來捕捉獵物。它們骨架輕盈且腿部修長，十分適合快速奔跑。在2012年，徐星又描述了第二種暴龍類恐龍。它與帝龍截然不同，身長8至9米，體重約為1噸。這種被稱為羽王龍，當時它可能位列或者接近食物鏈的頂端。這兩種恐龍都來自相同的巖層，它們共享著1.25億年前的那片世界。兩種化石都有融合的鼻骨和暴龍類的其他典型特征，這都說明暴龍類在早白堊世就已分化出了很多新的種類，而且在生態系統里占據了不同的位置，其中一些已經擁有了龐大的身軀。

帝龍和羽王龍的骨骼上都被厚厚的羽毛樣絨毛所覆蓋，但那不是構成現生鳥類翅膀的片狀羽毛，而是更簡單的絲狀羽毛，像毛發一樣。和鳥類不同，暴龍類完全不能飛行。羽毛對它們來說可能只是裝飾或保暖工具。暴龍類和其他很多恐龍都有羽毛，以此類推，霸王龍可能也長著羽毛。如果你覺得這些暴君還不夠可怕的話，那就把它想象成來自地獄的大鳥，精力十足而且思維敏捷。

霸主的崛起

無論是在俄羅斯、中國還是世界上的其他地方，新出土的化石都表明，在中侏羅世到早白堊世這段時間里，暴龍類的發展勢頭甚旺。即使那時它們并不出眾，還沒稱王稱霸，但也一直扮演著相對穩定的角色。它們是一群行動詭秘、速度迅猛的掠食者。

不久后的環境巨變，徹底改變了食物鏈的結構。

在白堊紀中期，也就是8500萬年前到1.1億年前之間，恐龍的生態系統經歷了一次徹底的變化。長期雄踞食物鏈頂端的異特龍（allosaurs）和角鼻龍（ceratosaurs）幾乎消失殆盡，暴龍類則順勢奪取了北方大陸的霸主之位。這場變故的準確原因還不得而知，因為中白堊世少有恐龍化石留存下來?；蛟S是因為溫度上升和海平面波動，使9400萬年前暴發了一場大滅絕。

不管暴龍類通過什么手段取得了成功，它們在達到食物鏈頂端后，就迅速繁榮興盛起來。在白堊紀的最后2000萬年里，它們成為了前臂短小、頭顱巨大、體重數噸的超級掠食者，橫掃北美和亞洲，它們甚至可以一口咬碎獵物的骨骼。在幼年時它們能以每天數公斤的速度瘋狂生長。暴龍類生活得太過狂暴，以至于古生物學家們至今都未發現活到30歲以上的暴龍。

雖然巨大的暴龍類在北美和亞洲取得了成功，但它們始終沒在歐洲和南方大陸站穩腳跟，其他大型掠食者則在這些土地上繁衍生息。重建地球晚白堊世時期的氣候和大陸結構之后，我們理出了一些頭緒。當時的世界已經和暴龍類誕生時的世界大不相同。各個大陸早已逐漸遠離，快要達到現今海陸分布的狀態了。另外，大幅度升高的海平面使美洲分開，并將歐洲分割成了一群小島。霸王龍生存時的地球，已被海水分隔得支離破碎。因此，霸主不能稱霸全球的原因可能很簡單：因為它們根本過不去。

龐大的暴龍家族

有人以為，像霸王龍這樣大型暴龍類統治的地域內，體型較小的暴龍類可能無從立足。但最新的化石表明，這個觀點可能存在問題，即使是在白堊紀最后的幾百萬年中，除了霸王龍和它們的親眷能高枕無憂地享用美食，食物鏈各層中還分布著許多被人忽視的暴龍類。

虔州龍就是很好的例子。呂君昌是中國地質科學院地質研究所的研究員。在2013年的一場會議上，他讓我看到了虔州龍的照片，這是我第一次看見虔州龍，把我驚得目瞪口呆。虔州龍是白堊紀末期的暴龍類恐龍，它和素有“蜥蜴暴君”之稱的霸王龍有著天壤之別。它的體型較小，只有8至9米長，體重可能只有1噸左右。和霸王龍相比，它只能算是流浪漢。更奇怪的是，它頭骨窄長，結構精細，和表親發達的肌肉以及能夠輕松咬碎骨頭的頭顱相比，差別極大。

因為之前研究過其他兩種特殊的長吻暴龍類，呂君昌研究員邀請我協助他描述這件新的恐龍化石。這些化石在幾十年前就被發現了，在很長一段時間里，它們都讓科學家們倍感困擾。21世紀早期，我的博士生導師，美國自然歷史博物館的馬克·諾雷爾（Mark Norell）帶領了一支蒙古－美國聯合研究隊，共同發現了一具保存更好也更加完整的分支龍化石。2009年，我們宣布這是一個新的屬種，也就是阿爾泰分支龍。這具骨架的特征和特暴龍差別很大，但它是一頭幼龍（根據它的內部骨骼結構推斷），因此很難完全確定，它看似獨特的特性不是因為生長不完全造成的。

有時候，這樣的爭論能持續幾十年之久，古生物學家都等著新的化石來打破僵局。在我們的例子里，撞大運的鏟斗車操作員讓這場爭論只持續了幾年時間。贛州發現的虔州龍骨架也和分支龍一樣具有長長的吻部和精細小巧的身體，但它明顯是年齡更大的成年個體。成年個體的出現，可以避免因生長不完全帶來的困惑，它可以作為決定性的證據證明：長吻暴龍類在白堊紀末期時遍布亞洲，它屬于特征明顯的一個種類，可能是處于二線的掠食者，在食物鏈中居于巨獸特暴龍（Tarbosaurus）之下。

虔州龍不是唯一和大塊頭們分享地球的小型暴龍類?？茖W家在阿拉斯加還發現了小型的北極暴龍。因為棲息地資源有限，不能供養太大的動物，只有演化出體型較小的北極暴龍才能適應當地的環境。當霸王龍在南方橫行時，迷你版的它們正在北方荒野里游蕩。

無法抵抗的環境巨變

隨著暴龍類恐龍新成員的加入，整個譜系的演化歷史也逐漸變得清晰明了?？上?，還有很多問題依然有待進一步研究。它們到底來自何方、誕生的年代是不是比中侏羅世還要古老、也許在早侏羅世它們就已經誕生只是很少留下化石作為證據？

還有，中侏羅世或中白堊世的南方大陸是否也有暴龍類？目前，除了澳大利亞偶然出現的一塊神秘骨骼以外，大部分暴龍類化石都來自北方大陸。在中侏羅世或中白堊世時，很多恐龍種群都遍布全球，也許暴龍類也是其中一員。關于這些恐龍的生物學問題，也有很多有待解決。像霸王龍這類大型暴龍長著什么樣的羽毛、它們的羽毛有什么作用、虔州龍和分支龍的吻部又為什么這么長？

雖然現在暴龍類的故事依然殘缺不全，但它揭示了更深層次的演化真相：演化往往是難以預測的。在1.7億年前暴龍類剛誕生不久，沒人會想到這些小小的潛行者會成為這片大陸的統治者，它們的成功并非上天注定。實際上，在環境變化讓暴龍類得以成為頂級掠食者之前，它們已經在陰影里徘徊了八千多萬年。然而，正當暴龍類處于巔峰之時，一顆小行星從天而降，大部分生物因此滅絕，它們也從此銷聲匿跡。暴龍類的力量和體型沒法抵擋野火肆虐和生態系統崩潰，它們只能讓位于哺乳動物，讓后者開創新時代，并走向新的輝煌。

（Scientific American中文版《環球科學》授權南方周末發表，李銳媛、邢立達翻譯）