果蠅里的宇宙——摩爾根與現代遺傳學

科學發現的過程更能讓人體會到它的實質。最初反對達爾文的自然選擇以及孟德爾學說的摩爾根是如何改變觀點，從而為現代遺傳學奠定基礎的，摩爾根學派后來又是如何影響世界及中國科學發展的，著名生物學家饒毅兼有科學史家的眼光，他利用原始的和權威性的學術文獻，為讀者揭開這一謎底。

孟德爾在時屬奧匈帝國的小城布?。˙rünn）地方刊物發表《植物雜交實驗》的1866年，摩爾根（1866-1945）誕生于美國內戰后破落的南方原顯貴家族。摩爾根實驗室的工作不僅是遺傳學的一大步，而且是美國生物學的里程碑，摩爾根本人通過自己的研究豐富了遺傳學,通過教育培養了美國和世界的科學家。

1900年，孟德爾遺傳學被重新發現，遺傳學名詞、概念、方法得到推廣，如英國的貝特森（William Bateson）提出純合子、雜合子、遺傳學（genetics）等詞匯，丹麥植物學家約翰森（Wilhelm Johannsen）提出表型、基因型和基因等詞匯。英國于1910年開始出版《遺傳學雜志》、美國于1916年開始出版《遺傳學》雜志，遺傳學成為一個學科。

美國哥倫比亞大學埃德蒙·威爾遜（Edmund Beecher Wilson）實驗室的研究生蘇頓（Walter Sutton）、德國烏茲伯格大學的博費里（Theodor Boveri）和其他幾位科學家想到了染色體可能攜帶孟德爾遺傳因子。1902年蘇頓在觀察螞蚱染色體的文章結束時指出：“我提請注意這樣的可能性，父本和母本染色體成對地相關以及它們其后在減數分裂過程的分離……可能是孟德爾遺傳律的物質基礎”，他在1903年進一步闡述了這一想法。

1901年，美國堪薩斯大學的麥克?。∕cClung）曾提出馬的附著染色體（后稱X染色體）決定雄性，這是第一次將染色體與生物性狀相關，不過具體說X與雄性相關是錯的。名義上曾是摩爾根研究生的女科學家斯蒂文斯（Nettie Stevens）于1905年提出甲殼蟲的Y染色體與雄性有關，第一次正確提出染色體與具體性狀的關系，雄性是XY、雌性是XX。威爾遜在1905年很快驗證了斯蒂文斯的結論。如果基因與染色體有關，而染色體數目少于生物性狀，那么染色體上就需要含多個基因，也就應該有基因連鎖。實際上，德國的卡爾·柯倫斯（Carl Correns）已經于1900年觀察到基因連鎖。所以，在摩爾根的果蠅研究以前，染色體與遺傳的關系已被提出，而后人稱為摩爾根發現的遺傳學第三定律（基因連鎖和交換律）的一半內容（連鎖）也已存在。

在此基礎上，摩爾根和他的三個學生系統地研究了染色體與遺傳的關系，對遺傳的染色體學說有重要貢獻。

1 “高級雜要”

摩爾根本科就學于肯塔基州立學院，研究生進入美國第一個學習德國模式的研究型大學霍普金斯，1890年獲博士學位。最初他的研究類似于當時流行的生物學工作，強于描述、弱于實驗。后來他到意大利那不勒斯動物學實驗站隨德國胚胎學家漢斯·德里施（Hans Driesch）學了新的實驗胚胎學。他第一份教職在布林茅爾（Bryn Mawr）女子學院，1904年應威爾遜邀加盟哥倫比亞大學動物系。威爾遜本人是細胞學權威（以前的詞匯是cytology，現在稱細胞生物學cell biology）。他不僅支持自己的學生蘇頓，也多年支持年輕自己十歲的摩爾根，幫助安排摩爾根的教職。摩爾根如果不搬到哥倫比亞大學，不一定會轉做遺傳學。威爾遜曾謙稱：&ldqu